บทที่ 4 การตอบสนองของพืช

การตอบสนองของพืช การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดล้อม    1. การเคลื่อนไหวเนื่องจากการเจริญเติบโต (growth movement)            - การตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอก (paratonic movement หรือ stimulus movement)            - การตอบสนองที่เกิดจากสิ่งเร้าภายใน (autonomic movement) 2. การเคลื่อนไหวเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่ง (turgor movement) 3. การตอบสนองของพืชต่อสารควบคุมการเจริญเติบโต  การเคลื่อนไหวที่เกิดเนื่องจากการเจริญเติบโต (growth movement)     1. การตอบสนองที่เกิดจากสิ่งเร้าภายนอก (paratonic movement หรือstimulus movement) มี 2 แบบคือ            1.1 แบบมีทิศทางเกี่ยวข้องสัมพันธ์กับสิ่งเร้า (tropism หรือ tropic movement) การตอบสนองแบบนี้อาจจะทำให้ส่วนของพืชโค้งเข้าหาสิ่งเร้าเรียกว่า positive tropism หรือเคลื่อนที่หนีสิ่งเร้าที่มากระตุ้นเรียกว่า negative tropismจำแนกได้ตามชนิดของสิ่งเร้าดังนี้    1.1.1 โฟโททรอปิซึม (phototropism) เป็นการตอบสนองของพืชที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นแสงพบว่าที่ปลายยอดพืช (ลำต้น) มีทิศทางการเจริญเติบโตเจริญเข้าหาแสงสว่าง (positive phototropism) ส่วนที่ปลายรากจะมีทิศทางการเจริญเติบโตหนีจากแสงสว่าง (negative phototropism)    1.1.2 จีโอทรอปิซึม (geotropism) เป็นการตอบสนองของพืชที่ตอบสนองต่อแรงโน้มถ่วงของโลกโดยรากพืชจะเจริญเข้าหาแรงโน้มถ่วงของโลก (positive geotropism) เพื่อรับน้ำและแร่ธาตุจากดิน ส่วนปลายยอดพืช (ลำต้น) จะเจริญเติบโตในทิศทางตรงข้ามกับแรงโน้มถ่วงของโลก (negative geotropism) เพื่อชูใบรับแสงสว่าง    1.1.3 เคมอทรอปิซึม (chemotropism) เป็นการตอบสนองของพืชโดยการเจริญเข้าหาหรือหนีจากสารเคมีบางอย่างที่เป็นสิ่งเร้าเช่นการงอกของหลอดละอองเรณูไปยังรังไข่ของพืชโดยมีสารเคมีบางอย่างเป็นสิ่งเร้า    1.1.4 ไฮโดรทรอปิซึม (hydrotropism) เป็นการตอบสนองของพืชที่ตอบสนองต่อความชื้น ซึ่งรากของพืชจะงอกไปสู่ที่มีความชื้น    1.1.5 ทิกมอทรอปิซึม (thigmotropism) เป็นการตอบสนองของพืชบางชนิดที่ตอบสนองต่อการสัมผัสเช่น การเจริญของมือเกาะ (tendril) ซึ่งเป็นโครงสร้างที่ยื่นออกไปพันหลักหรือเกาะบนต้นไม้อื่นหรือพืชพวกที่ลำต้นแบบเลื้อยจะพันหลักในลักษณะบิดลำต้นไปรอบๆเป็นเกลียว เช่น ต้นตำลึง ต้นพลู ต้นองุ่น ต้นพริกไทย เป็นต้น    1.2 แบบมีทิศทางที่ไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (nasty หรือ nastic movement) การตอบสนองแบบนี้จะมีทิศทางคงที่คือ การเคลื่อนขึ้นหรือลงเท่านั้น ไม่ขึ้นกับทิศทางของสิ่งเร้า การบานของดอกไม้ (epinasty) เกิดจากกลุ่มเซล์ด้านในหรือด้านบนของกลีบดอกยืดตัวหรือขยายขนาดมากกว่ากลุ่มเซลล์ด้านนอกหรือด้านล่าง การหุบของดอกไม้ (hyponasty) เกิดจากกลุ่มเซลล์ด้านนอกหรือด้านล่างของกลีบดอกยืดตัวหรือขยายขนาดมากกว่ากลุ่มเซลล์ด้านมนหรือด้านบน ตัวอย่างเช่น        - ดอกบัว ส่วนมากมักหุบในตอนกลางคืนและบานในตอนกลางวัน        - ดอกกระบองเพชร ส่วนมากจะบานในตอนกลางคืนและหุบในตอนกลางวัน การบานของดอกไม้ขึ้นอยู่กับชนิดของพืชและสิ่งเร้าเช่น อุณหภูมิ ความชื้น แสง เป็นต้น ถ้าสิ่งเร้าเป็นแสงแล้วทำให้เกิดการตอบสนอง (เกิดการเคลื่อนไหว ด้วยการบานการหุบของดอกไม้) โฟโตนาสที (photonasty) ถ้าอุณหภูมิเป็นสิ่งเร้าก็เรียกว่า เทอร์มอนาสที (thermonasty) ตัวอย่างเช่น ดอกบัวส่วนมากมักหุบในตอนกลางคืนและบานในตอนกลางวันแต่ดอกกระบองเพชรจะบานในตอนกลางคืนและจะหุบในตอนกลางวัน ที่เป็นเช่นนี้เนื่องจากในตอนกลางคืนจะมีอุณหภูมิต่ำหรือเย็นลงทำให้กลุ่มเซลล์ด้านในของกลีบดอกเจริญมากกว่าด้านนอกจึงทำให้กลีบดอกบานออกแต่ตอนกลางวันอากาศอุ่นขึ้นอุณหภูมิสูงขึ้นจะทำให้กลุ่มเซลล์ด้านนอกเจริญยืดตัวมากกว่าดอกจะหุบการบานและการหุบของดอกไม้มีเวลาจำกัด เท่ากับการเจริญของเซลล์ของกลีบดอก เมื่อเซลล์เจริญยืดตัวเต็มที่แล้วจะไม่หุบหรือบานอีกต่อไปกลีบดอกจะโรยและหลุดร่วงจากฐานดอกการบานและการหุบของดอกไม้มีเวลาจำกัด เท่ากับการเจริญของเซลล์ของกลีบดอก เมื่อเซลล์เจริญยืดตัวเต็มที่แล้วจะไม่หุบหรือบานอีกต่อไป กลีบดอกจะโรยและหลุดร่วงจากฐานดอก                                                      โฟโตนาสที (photonasty)    2. การตอบสนองที่เกิดจากสิ่งเร้าภายในของต้นพืชเอง (autonomic movement) เป็นการตอบสนองที่เกิดจากการกระตุ้นจากสิ่งเร้าภายในจำพวกฮอร์โมนโดยเฉพาะออกซิน ทำให้การเจริญของลำต้นทั้งสองด้านไม่เท่ากัน ได้แก่    2.1 การเอนหรือแกว่งยอดไปมา (nutation movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดเฉพาะส่วนยอดของพืชสาเหตุเนื่องจากด้านสองด้านของลำต้น (บริเวณยอดพืช) เติบโตไม่เท่ากันทำให้ยอดพืชโยกหรือแกว่งไปมาขณะที่ปลายยอดกำลังเจริญเติบโต    2.2 การบิดลำต้นไปรอบๆเป็นเกลียว (spiral movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่ปลายยอดค่อยๆบิดเป็นเกลียวขึ้นไป เมื่อเจริญเติบโตขึ้นซึ่งเป็นการเคลื่อนไหวที่มองไม่เห็นด้วยตาเปล่า โดยปกติเราจะมองเห็นส่วนยอดของพืชเจริญเติบโตขึ้นไปตรงๆ แต่แท้จริงแล้วในส่วนที่เจริญขึ้นไปนั้นจะบิดซ้ายขวาเล็กน้อย เนื่องจากลำต้นทั้งสองด้านเจริญเติบโตไม่เท่ากันเช่นเดียวกับนิวเทชัน ซึ่งเรียกว่า circumnutation พืชบางชนิดมีลำต้นอ่อนทอดเลื้อยและพันหลักในลักษณะการบิดลำต้นไปรอบๆเป็นเกลียวเพื่อพยุงลำต้นเรียกว่า twining เช่น การพันหลักของต้นมะลิวัลย์ พริกไทย อัญชัน ตำลึง ฯลฯ การเคลื่อนไหวที่เกิดเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่ง (turgor movement)       ปกติพืชจะมีการเคลื่อนไหวตอบสนองต่อการสัมผัส (สิ่งเร้าจากภายนอก) ช้ามากแต่มีพืชบางชนิดที่ตอบสนองได้เร็ว โดยการสัมผัสจะไปทำให้มีการเปลี่ยนแปลงของปริมาณน้ำภายในเซลล์ทำให้แรงดันเต่ง (turgor pressure) ของเซลล์เปลี่ยนแปลงไป ซึ่งเป็นไปอย่างรวดเร็วและไม่ถาวรซึ่งมีหลายแบบคือ     1. การหุบของใบจากการสะเทือน (contract movement)       - การหุบใบของต้นไมยราบตรงบริเวณโคนก้านใบและโคนก้านใบย่อยจะมีกลุ่มเซลล์ชนิดหนึ่ง (เซลล์พาเรงคิมา) เรียกว่า พัลไวนัส (pulvinus) ซึ่งเป็นเซลล์ที่มีขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง มีความไวสูงต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้นเช่น การสัมผัส เมื่อสิ่งเร้ามาสัมผัสหรือกระตุ้นจะมีผลทำให้แรงดันเต่งของกลุ่มเซลล์ดังกล่าวเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วคือเซลล์จะสูญเสียน้ำให้กับเซลล์ข้างเคียงทำให้ใบหุบลงทันทีหลังจากนั้นสักครู่น้ำจะซึมผ่านกลับเข้าสู่เซลล์พัลไวนัสอีกแรงดันเต่งในเซลล์เพิ่มขึ้นทำให้แรงดันเต่งและใบกางออก    - การหุบของใบพืชพวกที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเพื่อจับแมลงได้แก่ ใบของต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิง  ต้นสาหร่ายข้าวเหนียว ต้นกาบหอยแครง ต้นหยาดน้ำค้าง เป็นต้น พืชพวกนี้ถือได้ว่าเป็นพืชกินแมลงจะมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของใบเพื่อทำหน้าที่จับแมลง ภายในใบจะมีกลุ่มเซลล์หรือขนเล็กๆ (hair) ที่ไวต่อสิ่งเร้าอยู่ทางด้านในของใบเมื่อแมลงบินมาถูกหรือมาสัมผัสจะเกิดการสูญเสียน้ำ ใบจะเคลื่อนไหวหุบทันทีแล้วจึงปล่อยเอนไซม์ออกมาย่อยโปรตีนของแมลงให้เป็นกรดอะมิโนจากนั้นจึงดูดซึมที่ผิวด้านในนั้นเอง    2. การหุบใบตอนพลบค่ำของพืชตระกูลถั่ว (sleep movement) เป็นการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสงของพืชตระกูลถั่ว เช่น ใบก้ามปู ใบมะขาม ใบไมยราบ ใบถั่ว ใบแค ใบกระถิน ใบผักกระเฉด เป็นต้น โดยที่ใบจะหุบ ก้านใบจะห้อยและลู่ลงในตอนพลบค่ำ เนื่องจากแสงสว่างลดลง ซึ่งชาวบ้านเรียกว่า “ต้นไม้นอน” แต่พอรุ่งเช้าใบก็จะกางตามเดิม การตอบสนองเช่นนี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลง แรงดันเต่งของกลุ่มเซลล์พัลไวนัสที่โคนก้านใบโดยกลุ่มเซลล์พัลไวนัสนี้เป็นกลุ่มเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง มีความไวสูงต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น เมื่อไม่มีแสงสว่างหรือแสงสว่างลดลงมีผลทำให้เซลล์ด้านหนึ่งสูญเสียน้ำให้กับช่องว่างระหว่างเซลล์ที่อยู่เคียงข้างทำให้แรงดันเต่งลดลงใบจึงหุบลง ก้านใบจะห้อยและลู่ลง พอรุ่งเช้ามีแสงสว่างน้ำจะเคลื่อนกลับมาทำให้แรงดันเต่งเพิ่มขึ้นและเซลล์เต่งดันให้ที่ลู่นั้นกางออก    3. การเปิดปิดของปากใบ (guard cell movement) การเปิด-ปิดของปากใบขึ้นอยู่กับความเต่งของเซลล์คุม (guard cell)ในตอนกลางวันเซลล์คุมมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้น ทำให้ภายในเซลล์คุมมีระดับน้ำตาลสูงขึ้น น้ำจากเซลล์ข้างเคียงจะซึมผ่านเข้าเซลล์คุม ทำให้เซลล์คุมมีแรงดันเต่งเพิ่มขึ้นดันให้ผนังเซลล์คุมที่แนบชิดติดกันให้เผยออกจึงทำให้ปากใบเปิด แต่เมื่อระดับน้ำตาลลดลงเนื่องจากไม่มีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงน้ำก็จะซึ่มออกจากเซลล์คุมทำให้แรงดันเต่งในเซลล์คุมลดลงเซลล์จะเหี่ยวและปากใบก็จะปิด การตอบสนองต่อสิ่งเร้าของพืชด้วยการเคลื่อนไหวแบบต่างๆที่เกิดขึ้นจะมีผลต่อประสิทธิภาพในการดำรงชีวิตของพืชสรุปได้ดังนี้      1. การหันยอดเข้าหาแสงสว่าง ช่วยให้พืชสังเคราะห์อาหารได้อย่างทั่วถึง      2. การหันรากเข้าสู่ศูนย์กลางของโลก ช่วยให้รากอยู่ในดินซึ่งเป็นแหล่งที่พืชได้รับน้ำและแร่ธาตุ      3. การเจริญเข้าหาสารเคมีของละอองเรณู ช่วยในการผสมพันธุ์ การขยายกลีบช่วยในการกระจายหรือรับละอองเกสร      4. การเคลื่อนไหวแบบ nutation , spiral movement และ twining movement ช่วยให้พืชเกาะพันกับสิ่งอื่นๆสามารถชูกิ่งหรือยอด เพื่อรับแสงแดด หรือชูดอกและผลเพื่อการสืบพันธุ์หรือกระจายพันธุ์      5. การหุบของต้นกาบหอยแครงช่วยในการจับแมลงหรืออาหาร การหุบของไมยราบช่วยในการหลบหลีกศัตรู     กลไกการตอบสนองของพืช โปรดระลึกเสมอว่าไม่ว่าจะเป็นการตอบสนองต่อปัจจัยภายนอกหรือปัจจัยภายในพืช กระบวนการหรือกลไกที่เกิดขึ้นและขั้นตอนที่เกิดการตอบสนองจะมีความซับซ้อนมาก (Complexity ) เสมอแม้ว่าจะเกิดจากปัจจัยเพียงปัจจัยเดียวในตอนเริ่มต้น     การเจริญเข้าหาแสงสว่าง ( Positive Phototropism ) ของเยื่อหุ้มยอดอ่อนของข้าวโอ๊ต (Oat seedling coleoptile)                                        การทดลองของ Darwin และ Boysen-Jensen การทดลองของ F. W. Went ในปี ค.ศ. 1926 หรือ ปี พ.ศ. 2469 เกี่ยวกับการโค้งเข้าหาแสงของเยื่อหุ้มยอดอ่อน (coleoptile) ของต้นกล้าข้าวโอ๊ต